Neurulación Sistema Nervioso, Periodo Somítico

La tercera semana se caracteriza por la formación de la línea primitiva y de las tres capas germinativas a partir de las cuales se desarrollan todos los tejidos y órganos del embrión. La tercera semana es el periodo de desarrollo rápido de los productos de la concepción, que coincide con el primer periodo menstrual omitido. 

La cesación de la menstruación suele ser el primer signo de que una mujer está embarazada. En la actualidad hay análisis relativamente sencillos y rápidos para descubrir el embarazo en fecha temprana como en la tercera semana. 

Estos análisis dependen de la hormona gonadotropina coriónica humana HCG, la hormona producida por el trofoblasto y excretada por la orina de la mujer.

La tercera semana ha recibido el nombre de periodo de los tres debido a que se desarrollan las tres capas germinativas y se forman tres estructuras importantes (la línea primitiva, la notocorda y el tubo neural).

Es el proceso por el cual el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario trilaminar recibe el nombre de gastrulación. Muchas células del epiblasto se separan de las células vecinas y migran en sentido interno para formar una laxa de red de tejidos llamada mesoblasto, que se extiende en sentido lateral y craneal para formar una capa entre el epiblasto y el hipoblasto conocida como mesodermo intraembrionario. Algunas células mesoblásticas invaden el hipoblasto y desplazan lateralmente a las células hipoblásticas. Esta capa de nueva formación se conoce como endodermo embrionario. En consecuencia, el epiblasto es la fuente del ectodermo embrionario, del mesodermo embrionario y de la mayoría, si no es que de todo el endodermo embrionario. Las células de estas tres capas germinativas se dividen, migran, se unen y se diferencian para formar tejidos y los órganos del embrión.

El ectodermo da lugar al epitelio exterior es decir a la epidermis y al sistema nervioso.

El endodermo es la fuente de origen de los recubrimientos epiteliales de las vías respiratorias y del tubo digestivo, incluyendo las células glandulares de los órganos asociados con el hígado o el páncreas. El mesodermo origina las capas musculares lisas, los tejidos conectivos, y los vasos que suministra sangre a estos órganos. El mesodermo es también el origen de las células sanguíneas y de la médula ósea, del esqueleto, de los músculos estriados y de los órganos reproductivos y excretores.

La gastrulación comienza alrededor del día 14 y termina al rededor del día 19.

La formación de la línea primitiva y de la notocorda son los procesos importantes durante la gastrulación. Durante esta fase del desarrollo con frecuencia se habla del embrión con el nombre de gástrula. Al final de la gastrulación se dice que el embrión es tripoblasto. 

Durante la sexta etapa del desarrollo, usualmente ene l día 15, una blanda línea del epiblasto engrosada, conocida como la línea primitiva, se hace presente en la parte caudal de la línea media del lado dorsal del disco embrionario. La línea primitiva aparece como resultado de la convergencia de las células epiblásticas hacia la línea media en la parte posterior del disco embrionario. Al alargarse la línea primitiva por la añadidura de células en el extremo caudal, el extremo craneal se engrosa en forma de nudo primitivo o de Hensen. Al propio tiempo, en la línea primitiva se desarrolla un surco primitivo angosto y continúa hasta una depresión en el nudo de Hensen que se llama fosa primitiva.

Cuando aparece la línea primitiva, es posible identificar el eje craneocaudal, extremos craneal y caudal, superficies dorsal y ventral y lados derecho e izquierdo del embrión.

para el final de la sexta etapa del desarrollo embrionario aproximadamente a los 16 días comienza a aparecer otra capa germinativa, llamada mesodermo intraembrionario y tan pronto como la línea primitiva comienza a producir células mesoblásticas destinadas a transformarse en el mesodermo intraembrionario, se habla del epiblasto como el ectodermo embrionario, y al hipoblasto se le llaman endodermo embrionario.

El mesodermo intraembrionario se forma de la siguiente manera: las células del epiblasto se mueven sentido medial hacia la línea primitiva y entran en el surco primitivo. Estas células pierden su relación con las células del epiblasto y el hipoblasto. Estas células mesoblásticas vagabundas inmediatamente comienzan a pasar en sentido lateral y a formar una red de células llamada el mesoblasto. 

Algunas células mesoblásticas se originan en una capa a la que se le llama mesodermo intraembrionario.

A las células mesoblásticas se les llama con frecuencia células del mesénquima. Estas células embrionarias migran y tiene la potencialidad de proliferar y diferenciarse en diversos tipos de células (fibroblastos, condroblastos y osteoblastos). Las células del mesénquima forman un tejido laxamente entrelazado al que se le llama mesénquima o tejido conectivo embrionario. Forma un tejido de sostén de embrión, es decir, la mayor parte de los tejidos conectivos del cuerpo y los componentes de estroma de todas las glándulas.

Durante la séptima etapa del desarrollo aproximadamente 16 días hay migración de células cranealmente a partir del nudo de Hensen y forman un cordón en la línea media llamada prolongación cefálica o notocordal.

Esta prolongación crece entre el ectodermo y el endodermo hasta llegar a la placa protocordal una zona circular pequeña de células endodérmicas cilíndricas.

El proceso notocordal, en forma de varilla, no puede extenderse más allá debido a la placa protocordal está firmemente fijada al ectodermo subyacente y forma la membrana bucofaríngea.

Otras células mesoblásticas precedentes de la línea germinativa y del proceso notocordal emigran en sentido lateral y craneal hasta que llegan a márgenes del disco embrionario. Ahí se junta al mesodermo extraembrionario y cubre el amnios y el saco vitelino. Algunas células de la línea primitiva migran en sentido craneal a cada lado del proceso notocordal y alrededor de la placa protocordal, donde se encuentran cranealmente en el área cardiogénica, es decir, en la futura localización del corazón.

Caudalmente a la línea primitiva hay una zona circular llamada membrana cloacal. El disco embrionario sigue siendo bilaminar en este sitio y la membrana bucofaríngea, porque el ectodermo y en el endodermo embrionarios se fusionan en estos sitios, lo cual impide la migración de las células mesenquimatosas entre las dos capas. Para la mitad de la tercera semana el mesodermo intraembrionario separa al ectodermo y al endodermo embrionarios en todos los sitios exceptos en tres: la membrana bucofaríngea cranealmente, en la línea media cranealmente al nudo primitivo donde se extiende la prolongación notocordal, y la membrana cloacal caudalmente..

Evolución de la línea primitiva. La línea primitiva forma activamente el mesodermo intraembrionario hasta aproximadamente el final de la cuarta semana; despúes se torna más lenta la producción de mesodermo de este origen. La línea primitiva rápidamente disminuye dimensiones relativas y se torna estructura insignificante en la región sacrococcígea del embrión.

Normalmente presenta cambios degenerativos y desaparece.

Cambios en el disco embrionario

En esta etapa inicial el disco embrionario especialmente es plano y circular, pero de pronto se torna piriforme, y después se alarga al crecer la prolongación notocordal. La expansión del disco embrionario ocurre principalmente en la región craneal; al extremo caudal permanece más o menos sin modificaciones. Sin embargo, debe destacarse que gran del crecimiento y el alargamiento del disco embrionario resulta de la migración continua de células a partir de la línea primitiva.

En un cordado inferior, Amphioxus, la notocorda forma el único esqueleto del animal adulto. En el embrión humano origina el eje en la línea media y la base del esqueleto axial. El tubo neural da origen a l sistema nervioso central que consisten en encéfalo y médula espinal.

La notocorda es un bastón celular que s e desarrolla a partir de la prolongación notocordal o cefálica y define el eje primitivo del embrión.

Al desarrollarse la prolongación notocordal, la fosa primitiva se extiende hacia ella para formar una cavidad llamada conducto notocordal o central,

El proceso notocordal es ahora una columna tubular de las células que se en sentido craneal desde el nodo de Hensen hasta la placa protocordal.

L notocordal se desarrolla de a siguiente manera:

El suelo de la prolongación notocordal o cefálica se fusiona con el endodermo embrionario subyacente

Comienza la degeneración de las regiones fusionadas

Aparecen aberturas en el suelo de la prolongación notocordal de modo que el conducto notocordal queda en comunicación con el saco vitelino

Las aberturas rápidamente se fusionan y desaparecen el suelo del conducto notocordal o central

Los restos de la prolongación notocordal o cefálica forman un surco aplanado llamado lámina notocordal

A partir, del extremo craneal, la lámina notocordal se repliega para formar la notocorda y

El endodermo embrionario se vuelve una capa continua ventralmente a la notocorda.

La notocorda es la estructura alrededor de la cual se forma la columna vertebral. Se degenera y desaparece una vez que la rodean los cuerpos vertebrales, pero persisten partes de ellas en los nucleus pulposus de los discos intervertebrales.

La notocorda también induce al ectodermo que está por encima de ella a formar la placa neural, que es el primordio del sistema nervioso central.

Un pequeño conducto, el conducto neurentérico, comunica pasajeramente la cavidad amniótica y el saco vitelino. Para el final de la cuarta semana, la notocorda se ha formado casi por completo, y se extiende cranealmente desde la membrana bucofaríngea hasta el nudo primitivo caudalmente. Cuando termina el desarrollo de la notocorda se borra el conducto neurentérico.

Ocurre entre la tercera y cuarta semana de desarrollo. 

Neurulación aparece un engrosamiento en el ectodermo en la línea media justo por encima de la notocorda que es la principal responsable de esta inducción.

El tubo neural

La formación de la placa neural, de los pliegues neurales, y su cierre para formar el tubo neural. 
Constituyen un proceso que en su conjunto se llama neurulación. 

Este periodo durante la décima segunda etapa del desarrollo alrededor del día 26, cuando se produce el cierre del neuróporo posterior. 

Durante la neurulación a veces al embrión se le llama neúrula.

Al evolucionar la notocorda el ectodermo embrionario que la cubre presenta engrosamiento y forma la placa neural. Datos experimentales indican que la formación de la placa neural es inducida por la notocorda en el desarrollo y el mesodermo paraxial a cada lado de la misma. 
El ectodermo de la placa neural, llamado neuroectodermo origina al sistema nervioso central  que consta del encéfalo y la médula espinal. 
La placa neural aparece inicialmente en sentido craneal al nudo primitivo de Hensen, y dorsalmente a la prolongación cefálica o notocordal y al mesodermo adyacente a ella. 
Al alargase la formación notocordal la placa neural se ensancha y por último se extiende cranealmente hasta llegar a la membrana o lámina bucofaríngea. Aproximadamente el día 18 la placa neural se invagina siendo el eje central para formar el surco neural con pliegues neurales a cada lado. Para el final de la tercera semana los pliegues neurales han comenzado a unirse y a fusionarse de modo que la placa neural se convierte en tubo neural.

El tubo neural se separa del ectodermo superficial, y los bordes libres del ectodermo se fusionan de manera que esta capa se vuelve continua sobre la parte posterior del embrión. Subsecuentemente, el ectodermo superficial se diferencia para formal epidermis de la piel.

Cresta neural.

Cuando se fusionan los pliegues neurales, algunas células ectodérmicas que descansan a lo largo de la cresta de cada pliegue neural pierden sus afinidades epiteliales y sus ligazones con las células vecinas.
 A medida que el tubo neural se separa del ectodermo superficial, estas células mesoblásticas de la cresta neural emigran en sentido interior e invaden el mesoblasto de cada lado del tubo neural. Aparecen como una masa irregular y achatada, llamada cresta neural, entre el tubo neural y el ectodermo superficial que está por encima. 
Si bien en el momento inicial tienen continuidad a través de la línea media, pronto se separan en una parte derecha y otra izquierda que emigran hacia los lados dorsalaterales del tubo neural, donde originan los ganglios sensoriales de los nervios espinales y craneales. 
Muchas células mesobásticas de la cresta neural comienzan a emigrar en direcciones ventral y lateral y a dispersarse. 
Aunque es difícil identificar estas células, técnicas trazadoras especiales mostraron que se diseminan ampliamente y que tienen derivados muy importantes. 

Las células de la cresta neural originan los ganglios espinales y los ganglios del sistema nervioso autónomo. Los ganglios de los nervios craneales V, VII, IX, Y X también derivan parcialmente de la cresta neural. 
Además de formar células ganglionares, las céluals de las crestas neurales forman vainas de los nervios células de Schawann y cubierta meníngea del cerebro, y de la médula espinal. 
También contribuye a la formación de las células pigmentarias, de la médula suprarrenal y de varios componentes esqueléticos y musculares de la cabeza.

Al formarse la notocorda y el tubo neural, el mesodermo intraembrionario a cada lado de ellos presenta engrosamiento para formar columnas longitudinales de mesodermo paraxial. Cada columna paraxial de continúa lateralmente con el mesodermo intermedio.  Y generalmente se adelgaza hacia los lados para formar el mesodermo lateral.

El mesodermo lateral se continúa con el mesodermo extraembrionario de saco vitelino y amnios.

A los 20 días el mesodermo paraxial comienza a dividirse en pares de cuerpos cúbicos llamados somitos. La palabra somito proviene del griego soma que significa cuerpo. 
Esta serie de bloques de tejido mesodérmico se localiza a cada lado del tubo neural que se está desarrollando.

Los somitos originan la mayor parte del esqueleto axial y la musculatura concominante, al igual que una buena parte de la dermis.
El primer par de somitos se desarrolla a corta distancia caudalmente al extremo craneal de la notocorda, y los pares subsecuentes se forman sucesivamente en dirección cráneo caudal.  

Durante he llamado período de somitos día 20 a 30 se forman aproximadamente 38 pares de somitos; por último aparecen 42 a 44 pares 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8 pares coccígeos. Desaparecen el primer somito occipital, los caudales y los que están comprendidos entre el quinto caudal y el séptimo coccígeo.
Los otros dan lugar al esqueleto axial. Los somitos forman distintos tipos elevaciones en la superficie y tiene una forma vagamente triangular en una sección transversa. 
Durante el periodo de los somitos estos se utilizan como uno de los criterios para determinar la edad del embrión.